2.三级结构已发现线粒体、叶绿体、细菌、质粒及一些病*的DNA双螺旋分子尚可形成封闭环状,天然状态的环状DNA分子多扭曲成麻花状的超螺旋结构(superhelix),这些比螺旋更为复杂的结构即DNA分子的三级结构。
真核生理细胞核中的DNA具有一种超螺旋结构,即DNA双螺旋盘绕在组蛋白上形成核小体(nucleosome)。核小体是染色质(chromatin)的核心小粒,由有个碱基对的双螺旋DNA缠绕于由组蛋白(H2A、H2B、H3及H4各二分子)组成的八聚体外面,这一DNA股由此形成直径为9nm的超螺旋1.75圈。此核小体又经60个碱基对的DNA双螺旋及组蛋白H1形成细丝(间隔区)与下一个核小体相连接。
核小体的DNA双螺旋为个碱基对,长度应为0.34nm×=68nm,但实际长度只10nm,说明DNA双螺旋链进一步螺旋化盘绕在组蛋白八聚体上,其长度压缩了7/8。每6个核小体又绕成一圈形成螺线管,外径为30nm,螺距为10nm。这样DNA分子长度被压缩了6/7。个螺线管又盘绕成直径为nm,高为30nm的超螺线管,DNA分子长度又被压缩了40/41,此超螺线管即染色体的单位纤维(unitfiber),长20~60nm。从单位纤维形成染色单体(chromatid),实际长度为2~10nm,DNA分子长度又被压缩了5/6~6/7。这样从许多核小体组成的串珠样纤维经多层次螺旋化结构到形成染色单体,DNA分子的长度已被压缩至近1/。
RNA分子也是由核苷酸依3’,5’磷酸二酯键形成的多核苷酸链。RNA总是以单链的形式存在,也有5’磷末端及3’羟基末端。RNA单链的局部折叠成的某一片段的A及G分别与另一片段的U及C配对常形成发夹结构(hairpinstructure)。在此结构内的碱基无需全部配对,而配对部位形成小的双螺旋区域,不能配对的碱基则连成小环从螺旋区中被圈出来。这种RNA单链局部小双螺旋结构即是RNA的二级结构。