二、线粒体呼吸作用的调节
1.ADP对线粒体呼吸作用的调节
线粒体呼吸作用包括三羧酸循环、电子传递系统和氧化磷酸化。在这三个互相依赖的过程中,存在着许多控制点,线粒体中ADP浓度是直接的调控因子。ADP浓度高时,氧化磷酸化的电子传递加速,而三羧酸循环速度更快。由此可见,线粒体呼吸速率高低取决于线粒体中产生的ATP向外运输至细胞质,ATP在那里被用于生物合成过程转变成ADP,以及ADP运进线粒体基质等一连串代谢活动的能力。在生长迅速的器官组织或细胞中,呼吸作用加强。其中一个主要原因是生长迅速时许多需能反应中需要将大量的ATP水解成ADP。ADP的调节作用,除了作为氧化磷酸化的底物外,对于三羧酸循环的许多关键酶还有重要的活化作用。
2.三羧酸循环关键酶活性的调节
三羧酸循环的关键酶有丙酮酸脱氢酶、柠檬酸合成酶、异柠檬酸脱氢酶和苹果酸脱氢酶。其中又以丙酮酸脱氢酶特别重要。
丙酮酸脱氢酶是一个十分重要的关键酶。该酶是由五种酶组成的多酶复合体。其中二种酶调节另外三种酶的活性。这两种起调节作用的酶中,一种是磷酸激酶,一种是磷酸酯酶。磷酸激酶利用ATP作磷酸供体,使丙酮酸脱氢酶上某一部位的苏氨酸残基上的羧基发生磷酸化作用,导致酶活性迅速钝化,使得三羧酸循环停止运行,磷酸酯酶与激酶的作用相反,它水解苏氨酸残基上的磷酸,重新活化丙酮酸脱氢酶,使丙酮酸的氧化继续进行。因此,当线粒体中ATP水平高而且磷酸激酶又处于活化状态时,三羧酸循环速度减慢以减少ATP的形成。直至丙酮酸脱氢酶上的磷酸脱去,三羧酸循环速度才会增加。调节丙酮酸脱氢酶的加磷酸(失活)和脱磷酸(活化)作用的重要因子是线粒体中丙酮酸的浓度。当丙酮酸浓度高时,使该酶脱磷酸而保证更高的活性,加速三羧酸循环的进行。