(一)卡尔文循环
CO2同化历程
卡尔文(CalvinM)等人利用放射性同位素示踪和纸层析等技术研究了光合细胞中CO2固定的历程,并提出了CO2同化的循环途径,故称为卡尔文循环(TheCalvincycle)或者光合环(photosyntheticcycle)。由于这个循环中的CO2受体是一种戊糖(核酮糖二磷酸),故又称为还原的磷酸戊糖循环(reductivepentosephosphatecycle)。在这个循环中CO2固定的最初产物是一种三碳化合物,故又称C3途径(C3pathway)。
卡尔文环存在于叶绿体的基质中,由3个主要部分组成:羧化作用(carboxylation)、还原作用(reduction)和再生(regeneration)。图3-21总结了卡尔文环的3个阶段。羧化作用包括1分子CO2和H2O添加到核酮糖-1,5-二磷酸(RuBP)形成2分子3-磷酸甘油酸(3-PGA)。在还原阶段,3-PGA中的羧基被还原为3-磷酸甘油醛中的醛基。但还原作用不是直接发生的,而是3-PGA先由ATP转换成1,3-二磷酸甘油酸(1,3-bis-PGA);然后1,3-bisPGA由还原剂NADPH还原为3-磷酸甘油醛(3-PGald)。
ATP和NADPH来源于光合磷酸化和光合电子传递。再生主要是RuBP的重新形成,它包括3-C,4-C,5-C,6-C和7-C磷酸糖的转变(图3-22)。5-磷酸核酮糖(Ru-5-P)转变为RuBP需要1分子ATP。
从图3-22可知,每固定1分子的CO2需要3分子ATP,其中2分子ATP用于把3-PGA转变成为1,3-bisPGA,另1分子ATP用于把Ru-5-P生成RuBP。1,3-bisPGA转变为3-PGald需要1分子NADPH,所以固定1分子CO2还需要2分子NADPH。
卡尔文环运转3次,就可以净产生1分子3-PGald。3-PGald可用于叶绿体中合成淀粉;也可以通过反向载体系统,与细胞质中的Pi或者3-PGA交换,运出叶绿体;3-PGald也可以转变为DHAP后运出叶绿体。